экзамен по внд

Предмет и задачи физиологии ВНД и сенсорных систем

Предметом ВНД является понятие рефлекс, как ответ организма на внешнее воздействие. Предметом изучения физиологии ВНД является изучение психических реакций организма и определение их связи с соответствующими структурами мозга.. Самыми простыми психическими функциями, которые рассматривает физиология ВНД, являются ощущения. Ощущения могут быть вызваны раздражителями разной природы (зрительные, тактильные, звуковые и др.).Совокупность тех или иных ощущений составляет представление. Среди сложных психических явлений, которые рассматривает физиология ВНД, можно назвать память и самосознание.

Высшая нервная деятельность – это условно-рефлекторная деятельность ведущих отделов головного мозга. К этим отделам относятся большие полушария и передний мозг. Высшие отделы нервной системы обеспечивают адекватные взаимоотношения организма в целом и внешней среды, т.е. определяют поведение.

Низшая нервная деятельность – деятельность спинного мозга и низших отделов головного мозга. Эти отделы отвечают за соотношение и интеграцию частей организма.

Рефлекторный характер деятельности мозга

Высшая нервная деятельность — это совокупность безусловных и условных рефлексов, а также высших психических функций, которые обеспечивают адекватное поведение в изменяющихся природных и социальных условиях. Впервые предположение о рефлекторном характере деятельности высших отделов мозга было высказано И.М.Сеченовым, что позволило распространить рефлекторный принцип и на психическую деятельность человека. Идеи И.М.Сеченова получили экспериментальное подтверждение в трудах И.П.Павлова, который разработал метод объективной оценки функций высших отделов мозга — метод условных рефлексов.

И.П.Павлов показал, что все рефлекторные реакции можно разделить на две группы: безусловные и условные.

Безусловные рефлексы

Условные рефлексы

Врожденные, наследственно передающиеся реакции, большинство из них начинают функционировать сразу же после рождения.

Реакции, приобретенные в процессе индивидуальной жизни.

Являются видовыми, т.е. свойственны всем представителям данного вида.

Индивидуальные.

Постоянны и сохраняются в течение всей жизни.

Непостоянны — могут возникать и исчезать.

Осуществляются за счет низших отделов ЦНС (подкорковые ядра, ствол мозга, спинной мозг).

Являются преимущественно функцией коры больших полушарий.

Возникают в ответ на адекватные раздражения, действующие на определенное рецептивное поле.

Возникают на любые раздражители, действущие на разные рецептивные поля.

Безусловные рефлексы(таблица)

Безусловные рефлексы – это врожденная видоспецифическая реакция организма, которая возникает в ответ на специфическое воздействие раздражителя, биологически значимый стимул (боль, сон, пища, размножение). Биологические стимулы адекватные для данного вида раздражения. У каждого вида животного свои безусловные рефлексы.

По биологической роли существуют сохранительные и защитные безусловные рефлексы.

К сохраниельным относятся рефлексы направленные на регуляцию постоянства внутренней среды (уровень давления, глюкозы, сон).

Защитные рефлексы – это реакции связанные с устранением вредных агентов, которые попадают на поверхность и внутрь организма.(чесательные – чихательные рефлексы, рефлекс активного уничтожения, рефлекс отдергивания — отдергивание).

В особую группу вынесены – рефлексы новизны, реакции нацеливания на стимул, ориентировочная реакция.

Условные рефлексы(таблица)

Условный рефлекс — это сложная многокомпонентная реакция, которая вырабатывается на базе безусловных рефлексов с использованием предшествующего индифферентного раздражителя. Он имеет сигнальный характер, и организм встречает воздействие безусловного раздражителя подготовленным. Например, в предстартовый период происходит перераспределение крови, усиление дыхания и кровообращения, и когда мышечная нагрузка начинается, организм уже к ней подготовлен.

Условия необходимые для образования условного рефлекса

Для выработки условного рефлекса необходимо:

•наличие двух раздражителей, один из которых безусловный (пища, болевой раздражитель и др.), вызывающий безусловно-рефлекторную реакцию, а другой — условный (сигнальный), сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т.д.);

•многократное сочетание условного и безусловного раздражителей (хотя возможно образование условного рефлекса при их однократном сочетании);

•условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного;

•в качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, который должен быть по возможности индифферентным, не вызывать оборонительной реакции, не обладать чрезмерной силой и способен привлекать внимание;•безусловный раздражитель должен быть достаточно сильным, в противном случае временная связь не сформируется;

•возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного;

•необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса;

•животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым;

•при выработке условного рефлекса должна быть выражена мотивация, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого — этот рефлекс не вырабатывается.

•Условные рефлексы легче вырабатывать на экологически близкие данному животному воздействия. В связи с этим условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные. Натуральные условные рефлексы вырабатываются на агенты, которые в естественных условиях действуют вместе с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс (например, вид пищи, ее запах и т.д.). Все остальные условные рефлексы искусственные, т.е. вырабатываются на агенты, в норме не связанные с действием безусловного раздражителя, например, пищевой слюноотделительный рефлекс на звонок.

Виды условных рефлексов

Все УР можно разделить на классические и инструментальные. Для образования УР нужна кора ГМ и подкорка.

1. Классический – через определенный интервал после условного раздражителя предъявляется раздражитель вызывающий БР (он подкрепляющий).

2. рефлексы условные инструментальные (оперантные) — при их выработке подкрепление безусловное дается лишь по возникновении определенной двигательной реакции. Большая роль отводится внутренним особенностям животного. (сначала деятельность -> а потом подкрепление).

По виду условного раздражителя рефлексы делятся на натуральные и искусственные.

Натуральные – образуются на основе естественного раздражителя, они соответствуют признакам безусловного раздражителя.

Искусственные – образуются на стимулы не имеющие безусловных раздражителей (свет).

В зависимости от природы рецептора рефлексы делятся на экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные.

1. экстероцептивные – зависят от органов чувств (ухо, глаз) они обеспечивают приспособление к внешнем условиям.

2. интероцептивные – вырабатываются при возбуждении рецепторов внутренних органов и кровеносных сосудов физическими или физическими способами. Такие рефлексы обеспечивают и регулируют деятельность внутренних органов человека.

3. проприоцептивные – формируются в ответ на раздражитель собственных рецепторов скелетной мышцы (сухожилий и суставов).

Механизм образования условных рефлексов. Понятия о временной нервной связи.

Формирование условного рефлекса начинается с погашения ориентировочной реакции на раздражитель, который в дальнейшем будет использоваться как условный сигнал. Так, если перед собакой зажечь лампочку, то вначале у неё возникает безусловный ориентировочный рефлекс на этот раздражитель (поворот головы, глаз, туловища). Однако, если зажигание лампочки повторять несколько раз, то ориентировочная реакция угасает и собака перестаёт реагировать на этот раздражитель, т.е. он становится безразличным и его можно использовать как условный сигнал. Далее для образования условного рефлекса, например условного слюноотделительного рефлекса у собаки на световой раздражитель, необходимо 3 условия:

1) Сочетание действия условного сигнала (свет) с безусловным (пища), т.е. лампа горит, пока собака ест.

2) Начало действия условного раздражителя (зажигание лампочки) должно несколько предшествовать действию безусловного (подача пищи).

3) Условный сигнал должен неоднократно подкрепляться безусловным раздражителем. Через 8-10 таких сочетаний условного и безусловного раздражителей зажигание лампочки будет вызывать отделение слюны даже без пищевого подкрепления, т.е. у собаки выработается условный слюноотделительный рефлекс на свет. Свет станет условным сигналом для отделения слюны.

Таким образом, механизм образования условного рефлекса заключается в установлении временной связи между двумя очагами возбуждения в коре головного мозга, например между центром зрения (свет) и центром слюноотделения (пища). Условный слюноотделительный рефлекс у человека может быть вызван звоном посуды перед едой, словом «лимон» и другими раздражителями. С возрастом число условных рефлексов возрастает, и таким образом организм оказывается лучше приспособленным к условиям существования. При смене условий среды выработанные условные рефлексы могут терять своё значение и угасать в результате торможения. Например, если зажигание лапочки перестать сочетать с подачей собаке мяса, то условный слюноотделительный рефлекс на свет угасает (привести свои примеры возникновения и угасания условных рефлексов у человека). За счёт угасательного торможения организм освобождается от ненужных, потерявших своё значение условных рефлексов.

ВРЕМЕННАЯ НЕРВНАЯ СВЯЗЬ- состояние возбуждения между участками коры головного мозга; синонимом В. н. с. является понятие «условный рефлекс»

Физиологическую основу условного рефлекса составляет процесс замыкания временной связи. Временная (условная) связь — это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений мозга, возникающих в процессе сочетания условного и безусловного раздражителей и формирующих определенные взаимоотношения между различными мозговыми образованиями. Механизм памяти фиксирует эти взаимоотношения, обеспечивая их удержание и воспроизведение.

Динамические стереотипы

Отдельные условные рефлексы в определенной ситуации могут связываться между собой в комплексы. Если осуществлять ряд условных рефлексов в строго определенном порядке с примерно одинаковыми временными интервалами и весь этот комплекс сочетаний многократно повторять, то в мозге сформируется единая система, имеющая специфическую последовательность рефлекторных реакций, т.е. ранее разрозненные рефлексы связываются в единый комплекс. Нейроны головного мозга, обладая большой функциональной подвижностью, тем не менее могут стойко удерживать систему ответных реакций на повторяющиеся условные раздражения. Возникает динамический стереотип, который выражается в том, что на систему различных условных сигналов, действующих всегда один за другим через определенное время, вырабатывается постоянная и прочная система ответных реакций. В дальнейшем, если применять только первый раздражитель, то в ответ будут развиваться все остальные реакции. Динамический стереотип — характерная особенность психической деятельности человека. Многие наши навыки, например, способность писать, играть на музыкальных инструментах, танцевать и т.д. в сущности являются автоматическими цепями двигательных актов. В процессе жизни человека обычно вырабатываются и более сложные стереотипы поступков: поведение после пробуждения или перед сном, режим труда, отдыха, питания. Возникают относительно устойчивые формы поведения в обществе, во взаимоотношениях с другими людьми, в оценке текущих событий и реагирования на них. Такие стереотипы имеют большое значение в жизни человека, так как позволяют выполнять многие виды деятельности с меньшим напряжением нервной системы. Биологический смысл динамических стереотипов сводится к тому, чтобы освободить корковые центры от решения стандартных задач, для того чтобы обеспечить выполнение более сложных, требующих эвристического мышления.

Запредельное(охранительное) торможение

Этот вид торможения отличается от внешнего и внутреннего по механизму возникновения и физиологическому значению. Оно возникает при чрезмерном увеличении силы или продолжительности действия условного раздражителя, вследствие того, что сила раздражителя превышает работоспособность корковых клеток. Это торможение имеет охранительное значение, так как препятствует истощению нервных клеток. По своему механизму оно напоминает явление «пессимума», которое было описано Н.Е.Введенским. Запредельное торможение может вызываться действием не только очень сильного раздражителя, но и действием небольшого по силе, но длительного и однообразного по характеру раздражения. Это раздражение, постоянно действуя на одни и те же корковые элементы, приводит их к истощению, а следовательно, сопровождается возникновением охранительного торможения. Запредельное торможение легче развивается при снижении работоспособности, например, после тяжелого инфекционного заболевания, стресса, чаще развивается у пожилых людей.

Внешнее торможение

Внешнее торможение возникает под влиянием нового раздражителя, создающего доминантный очаг возбуждения, формирующего ориентировочный рефлекс. Биологическое значение внешнего торможения состоит в том, что, затормаживая текущую условно-рефлекторную деятельность, оно позволяет переключить организм на определение значимости и степени опасности нового воздействия. Посторонний раздражитель, оказывающий тормозящее влияние на течение условных рефлексов, называется внешним тормозом. При многократном повторении постороннего раздражителя вызываемый ориентировочный рефлекс постепенно уменьшается, а затем исчезает и уже не вызывает торможения условных рефлексов. Такой внешний тормозящий раздражитель называется гаснущим тормозом. Если же посторонний раздражитель содержит биологически важную информацию, то он всякий раз вызывает торможение условных рефлексов. Такой постоянный раздражитель называется постоянным тормозом.

Биологическое значение внешнего торможения — обеспечение условий для более важного в данный момент ориентировочного рефлекса, вызванного экстренным раздражителем, и создание условий для его срочной оценки.

Угасательное торможение

Угасательное торможение развивается в тех случаях, когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным, при этом условная реакция постепенно исчезает. При первом предъявлении условного раздражителя без последующего подкрепления условная реакция проявляется как обычно. Последующие предъявления условного раздражителя без подкрепления начинают вызывать ориентировочную реакцию, которая затем угасает. Постепенно исчезает и условно-рефлекторная реакция.

Запаздывающее торможение

Запаздывающее торможение характеризуется тем, что условная реакция на условный раздражитель возникает до действия безусловного раздражителя. При увеличении интервала между началом действия условного раздражителя и моментом подкрепления (до 2-3 мин) условная реакция все более и более запаздывает и начинает возникать непосредственно перед предъявлением подкрепления. Отставание условной реакции от начала действие условного раздражителя свидетельствует о выработке запаздывающего торможения, так как период торможения соответствует периоду запаздывания подкрепления.

Условный тормоз

Условный тормоз — это разновидность дифференцировочного торможения. Возникает в том случае, если положительный условный раздражитель подкрепляется безусловным, а комбинация из условного и индифферентного раздражителей не подкрепляется. Например, условный раздражитель свет подкрепляется безусловным раздражителем, а комбинация свет и звонок не подкрепляется. Первоначально эта комбинация вызывает такой же условный ответ, но в дальнейшем она утрачивает свое сигнальное значение и на нее условная реакция возникать не будет, в то время как на изолированный условный раздражитель (свет) она сохраняется. Звонок же приобретает значение тормозного сигнала. Его подключение к любому другому условному раздражителю затормаживает проявление условного рефлекса.

Дифференцировочное торможение

Дифференцировочное торможение вырабатывается на раздражители, близкие по характеристике к условному раздражителю. Этот вид торможения лежит в основе различения раздражителей. С помощью этого торможения из сходных раздражителей выделяется тот, который будет подкрепляться безусловным раздражителем, т.е. биологически важный для организма. Например, на звук метронома с частотой 120 ударов в 1 мин у собаки выделяется слюна. Если теперь этому животному в качестве раздражителя предъявить звук метронома с частотой 60 ударов, но не подкреплять его, то в первых опытах этот раздражитель тоже вызывает отделение слюны. Но через некоторое время возникает диф-ференцировка этих двух раздражителей и на звук с частотой 60 ударов слюна выделяться перестает.

Две сигнальные системы действительности

Учение о сигнальных системах было разработано И.П. Павловым и является логическим развитием его теории о ВНД. Сигнальной системой называется совокупность процессов в нервной системе, которые осуществляют восприятие и анализ поступающей информации, а также ответную реакцию организма. Различают первую и вторую сигнальные системы.

Первая сигнальная система имеется как у человека, так и у животных. Деятельность этой системы проявляется в условных рефлексах, формирующихся на любые раздражители внешней среды, кроме слова: свет, звук, вкус, запах, прикосновение, жесты, мимика и т.д. Условные рефлексы

1-ой сигнальной системы образуются в результате деятельности клеток коры большого мозга, за исключением центров речи. Значение 1-ой сигнальной системы заключается в том, что она обеспечивает формирование у человека и животных ощущений и представлений, способствует предметному, конкретному мышлению (что видит, слышит, о том и думает).

У человека помимо 1-ой, существует ещё и 2-ая сигнальная система – речь, которая возникла и развилась под влиянием трудовой деятельности и социальных факторов. Слова, слышимые и видимые (те, что мы читаем), сигнализируют в кору больших полушарий о раздражителях 1-ой сигнальной системы (т.е. словами можно описать цвет, звук, вкус, запах и т.д.). Речь значительно повысила способность человека отражать окружающую среду, использовать опыт поколений. И. П. Павлов называл слово «сигналом сигналов». Мы можем в данный момент не видеть какой-то предмет, но достаточно его словесного обозначения (шприц Жане, ведро, противогаз, компьютер), чтобы мы ясно себе его представили. Вторая сигнальная система обеспечивает абстрактное мышление в виде понятий, суждений, умозаключений (мы представляем, что означают понятия верность, честность, политика и т.д.) У животных 2-ая сигнальная система отсутствует, поэтому они мыслят предметно. Вовремя сказанное доброе слово способствует хорошему настроению, повышает работоспособность. Но словом можно и тяжело ранить человека. Особенно это связано с отношениями между больными людьми и медработниками.

Типы ВНД и темперамент

На основании изучения особенностей нервных процессов И.П. Павлов пришёл к выводу, что в основе индивидуально-психических различий между людьми лежат такие свойства нервной системы как сила, уравновешенность и подвижность процессов возбуждения и торможения.

Сила нервных процессов – это способность коры больших полушарий сохранять адекватные реакции на сильные и сверхсильные раздражители. Один и тот же раздражитель может у одного человека вызвать положительный условный рефлекс, а для другого оказаться сверхсильным и вызвать запредельное торможение. В зависимости от силы нервных процессов различают сильные и слабые типы ВНД.

Уравновешенность — одинаковая выраженность по силе процессов возбуждения и торможения. Нервные процессы могут быть уравновешенными, либо один из них может преобладать над другим.

Подвижность – быстрота перехода процессов возбуждения и торможения друг в друга.

Исходя из перечисленных свойств нервных процессов И. П. Павлов выделил 4 основных типа ВНД, использовав для их обозначения терминологию Гиппократа (меланхолик, холерик, сангвиник и флегматик).

1-ый тип – Сильный неуравновешенный (холерик). Характеризуется сильными неуравновешенными и подвижными нервными процессами, причём возбуждение преобладает над торможением. Это очень энергичные и вспыльчивые люди, могут быть агрессивными. При предъявлении непосильно сложных задач могут быть подвержены неврозам. Речь у людей этого типа быстрая, но неровная, с колеблющимися интонациями.

2-ой тип – Сильный уравновешенный подвижный (сангвиник). Нервные процессы характеризуются большой силой, уравновешенностью и подвижностью. Возбуждение и торможение легко сменяют друг друга, не оставляя последствий. Такие люди жизнерадостны, работоспособны, любознательны. Они очень общительны, активно реагируют на новые раздражители, быстро адаптируются к обстановке. Речь громкая, быстрая, отчётливая, с правильными ударениями и интонациями, богатым словарным запасом, иногда сопровождается сильной жестикуляцией и мимикой.

3-ий тип — Сильный уравновешенный инертный (флегматик). Нервные процессы сильные, уравновешенные, но малоподвижные. Процессы возбуждения и торможения сменяются медленно. Такие люди ровные, спокойные, настойчивые и упорные труженики. Для них характерна замедленность всех действий. Новые раздражители мало беспокоят. При трудных задачах повышают свою активность и стараются выполнить их. Речь правильная, с достаточным словарным запасом, без резко выраженных эмоций, жестикуляции и мимики.

4-ый тип – Слабый тормозной тип (меланхолик). Характеризуется сниженной возбудимостью коры и подкорки. Процессы торможения преобладают над возбуждением. Такие люди во всём видят и ожидают только плохое, опасное. При попадании в незнакомую обстановку «забиваются в угол». Такие люди исполнительны, но быстро утомляются и впадают в тормозное состояние. Речь слабая, тихая, словарный запас небольшой. У них легко наступают расстройства нервной деятельности в форме невротических реакций.

В чистом виде указанные типы ВНД встречаются редко. Чаще всего наблюдается смешение признаков разных типов в 1 индивидууме. При этом в течение жизни тип ВНД может изменяться, что позволяет активно осуществлять воспитание и тренировку характера.

Теория механизмов памяти

Психофизиологический уровень объяснения механизмов памяти может быть представлен учением И.П. Павлова о безусловных и условных рефлексах. Безусловный рефлекс – врожденная непроизвольная реакция (т.е. неконтролируемая, неуправляемая) реакция на какой-либо внешний раздражитель. Например, у голодного человека или собаки при виде пищи начинает выделяться слюна. Известно, что слюна способствует перевариванию пищи в момент ее приема. Значит описанная реакция – это своеобразный сигнал организма, который можно расшифровать как «Я голоден», или «Я готов к принятию пищи», «Я готовлюсь к принятию пищи». Реакции такого рода – наследственная или видовая память. Организм от рождения помнит класс раздражителей, о чем говорят соответствующие реакции.

В лаборатории И. П. Павлова собаке перед подачей пищи, в данном случае мяса, предъявлялся звуковой раздражитель. После нескольких сочетаний раздражителей (звук — мясо) прежде нейтральный раздражитель (звук) начинает вызывать реакцию слюноотделения, свойственную безусловному раздражителю (мясу). Такая реакция называется условным рефлексом, а новый, ныне значимый раздражитель – условным раздражителем. Таким образом, собака запомнила пространственно-временную цепочку «звук – мясо», выделив звук как сигнал пищи. Отсюда уже видно, что мы анализируем пространственно-временную смежность явлений, запоминая то, что связано с нашими потребностями.

Если условный раздражитель долго не подкреплять, в данном случае не давать собаке мяса, то его действие постепенно прекращается. Организм прекращает выполнять ту работу, которая становится нецелесообразной, не имеющей смысла. Рефлекс угасает, затормаживается. Однако рефлекс не исчезает бесследно. Он может быть восстановлен, если вновь применить подкрепление. Для восстановления связи требуется, как правило, меньшее число сочетаний раздражителей, чем при первичной выработке ее. На психологическом уровне это явление можно рассматривать как забывание. Забывается значение звукового раздражителя. В психологии известно, что всякое восстановление в памяти ранее заученного материала легче, короче, чем первичное его заучивание. Исследования И. П. Павлова подтверждают это экспериментально.

Физиология внимания

Физиологическими основами внимания занимались В.М Бехтерев, Л.А. Орбели, П.К. Анохин. Ведущая роль корковых механизмов в регуляции внимания установлена благодаря нейрофизиологическим исследованиям.

Установлено, что избирательное внимание основано на общем бодрствовании коры головного мозга, повышении активности ее деятельности. Оптимальный уровень возбудимости коры придает активизации внимания избирательный характер. При наличии очагов оптимального возбуждения человек постоянно к чему-либо проявляет внимание. Если же человек невнимателен в своей деятельности, значит, его внимание в это время отвлечено или направлено на что-то постороннее, не связанное с родом его деятельности.

Особенно подчеркивается важная роль лобных областей мозга в отборе информации. С помощью нейрофизиологических исследований в мозгу обнаружены особые нейроны, получившие названия «нейронов внимания». Это клетки-детекторы новизны, которые наблюдаются на всей поверхности коры головного мозга и даже во внутренних структурах.

Установлено, что в глубоких отделах мозга имеется скопление нервных клеток и волокон, идущих в различных направлениях и тесно переплетающихся между собой. Это вроде сети нервных путей, соединяющих рецепторы органов чувств с участками коры мозга.

Скопление нервных клеток, расположенное в стволовой части мозга, получило название ретикулярной формации. Нервные импульсы, идущие от этой части мозга, возникают в результате воздействия на органы чувств сильных, новых или неожиданных раздражителей, которые и возбуждают кору больших полушарий.

Мозг активизируется неспецифической системой, которая включает ретикулярную формацию, диффузную таламическую систему, гипоталамические структуры, гиппокамп и т.д.

Общий план строения анализаторов

АНАЛИЗАТОР — термин, введенный И. П. Павловым для обозначения функциональной единицы, ответственной за прием и анализ сенсорной информации какой-либо одной модальности. Нервный аппарат, выполняющий функцию анализа и синтеза раздражителей, исходящих из внешней и внутренней среды организма. Состоит из трех частей:

1) периферический отдел — воспринимающий орган или рецептор, преобразующий определенный вид энергии раздражения в процесс нервного возбуждения;

2) проводящие пути: а) афферентные — по коим импульсы возбуждения, возникшего в рецепторе, передаются к вышележащим центрам системы нервной; b) эфферентные — по коим импульсы из вышележащих центров, особенно из коры полушарий больших мозга головного, передаются нижним уровням анализатора, в том числе рецепторам, и регулируют их активность;

3) центральный отдел, состоящий из релейных подкорковых ядер и проекционных отделов коры больших полушарий мозга головного. В зависимости от вида чувствительности различают анализаторы зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой, кожный, вестибулярный, двигательный и пр. Также существуют анализаторы внутренних органов. Каждый анализатор выделяет определенный вид раздражителей и обеспечивает его последующее разделение на отдельные элементы.

Анализатор — это многоуровневая система с иерархическим принципом ее конструкции. Основанием анализатора служит рецепторная поверхность, а вершиной — проекционные зоны коры. Каждый уровень этой морфологически упорядоченно организованной конструкции представляет собой совокупность клеток, аксоны которых идут на следующий уровень (исключение составляет верхний уровень, аксоны которого выходят за пределы данного анализатора).

Общий план строения зрительного анализатора

Вращение глазного яблока в глазнице осуществляется тремя парами мышц, которые иннервируются III, IV и VI парами черепно-мозговых нервов

Наружная оболочка глаза образована непрозрачной склерой, которая на переднем полюсе переходит в прозрачную роговицу. Внутри глазного бокала находится сосудистая оболочка, содержащая кровеносные сосуды. Впереди сосудистая оболочка продолжается в ресничное тело и далее в радужку. В последней находятся гладкие мышечные волокна, степень напряжения которых определяет диаметр зрачка. Радужка связана с хрусталиком при помощи так называемых цинновых связок. При сокращении гладкой мускулатуры ресничного тела через цинновы связки усилие передается на хрусталик, изменяется его радиус кривизны и происходит аккомодация. Пространство между хрусталиком и роговицей называется передней камерой, и содержит прозрачную жидкость. Пространство между хрусталиком и сетчаткой заполнено студенистой жидкостью—стекловидным телом. Дно глазного бокала выстлано сетчаткой.

Морфофункциональная организация глаза

Рецепторный (периферический) отдел зрительного анализатора (фоторецепторы) подразделяется на палочковые и колбочковые нейросенсорные клетки, наружные сегменты которых имеют соответственно палочковидную («палочки») и колбочковидную («колбочки») формы. У человека насчитывается 6 – 7 млн колбочек и 110 – 125 млн палочек.

Место выхода зрительного нерва из сетчатки не содержит фоторецепторов и называется слепым пятном. Латерально от слепого пятна в области центральной ямки лежит участок наилучшего видения – желтое пятно, содержащее преимущественно колбочки. К периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а число палочек возрастает, и периферия сетчатки содержит одни лишь палочки.

Различия функций колбочек и палочек лежит в основе феномена двойственности зрения. Палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях слабой освещенности, т.е. бесцветное, или ахроматическое, зрение. Колбочки же функционируют в условиях яркой освещенности и характеризуются разной чувствительностью к спектральным свойствам света (цветное или хроматическое зрение). Фоторецепторы обладают очень высокой чувствительностью, что обусловлено особенностью строения рецепторов и физико-химических процессов, лежащих в основе восприятия энергии светового стимула. Полагают, что фоторецепторы возбуждаются при действии на них 1 – 2 квантов света.

Палочки и колбочки состоят из двух сегментов – наружного и внутреннего, которые соединяются между собой посредством узкой реснички. Палочки и колбочки ориентированы в сетчатке радиально, а молекулы светочувствительных белков расположены в наружных сегментах таким образом, что около 90 % их светочувствительных групп лежат в плоскости дисков, входящих в состав наружных сегментов. Свет оказывает наибольшее возбуждающее действие в том случае, если направление луча совпадает с длинной осью палочки или колбочки, при этом он направлен перпендикулярно дискам их наружных сегментов.

Фотохимические процессы в сетчатке глаза. В рецепторных клетках сетчатки находятся светочувствительные пигменты (сложные белковые вещества) – хромопротеиды, которые обесцвечиваются на свету. В палочках на мембране наружных сегментов содержится родопсин, в колбочках – йодопсин и другие пигменты.

Родопсин и йодопсин состоят из ретиналя (альдегида витамина А1) и гликопротеида (опсина). Имея сходство в фотохимических процессах, они различаются тем, что максимум поглощения находится в различных областях спектра. Палочки, содержащие родопсин, имеют максимум поглощения в области 500 нм. Среди колбочек различают три типа, которые отличаются максимумами в спектрах поглощения: одни имеют максимум в синей части спектра (430 – 470 нм), другие в зеленой (500 – 530), третьи – в красной (620 – 760 нм) части, что обусловлено наличием трех типов зрительных пигментов. Красный колбочковый пигмент получил название «йодопсин». Ретиналь может находиться в различных пространственных конфигурациях (изомерных формах), но только одна из них – 11-ЦИС-изомер ретиналя выступает в качестве хромофорной группы всех известных зрительных пигментов. Источником ретиналя в организме служат каротиноиды.

Фотохимические процессы в сетчатке протекают весьма экономно. Даже при действии яркого света расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина (около 0,006 %).

В темноте происходит ресинтез пигментов, протекающий с поглощением энергии. Восстановление йодопсина протекает в 530 раз быстрее, чем родопсина. Если в организме снижается содержание витамина А, то процессы ресинтеза родопсина ослабевают, что приводит к нарушению сумеречного зрения, так называемой куриной слепоте. При постоянном и равномерном освещении устанавливается равновесие между скоростью распада и ресинтеза пигментов. Когда количество света, падающего на сетчатку, уменьшается, это динамическое равновесие нарушается и сдвигается в сторону более высоких концентраций пигмента. Этот фотохимический феномен лежит в основе темновой адаптации.

Особое значение в фотохимических процессах имеет пигментный слой сетчатки, который образован эпителием, содержащим фусцин. Этот пигмент поглощает свет, препятствуя отражению и рассеиванию его, что обусловливает четкость зрительного восприятия. Отростки пигментных клеток окружают светочувствительные членики палочек и колбочек, принимая участие в обмене веществ фоторецепторов и в синтезе зрительных пигментов.

Вследствие фотохимических процессов в фоторецепторах глаза при действии света возникает рецепторный потенциал, который представляет собой гиперполяризацию мембраны рецептора. Это отличительная черта зрительных рецепторов, активация других рецепторов выражается в виде деполяризации их мембраны. Амплитуда зрительного рецепторного потенциала увеличивается при увеличении интенсивности светового стимула. Так, при действии красного цвета, длина волны которого составляет 620 – 760 нм, рецепторный потенциал более выражен в фоторецепторах центральной части сетчатки, а синего (430 – 470 нм) – в периферической.

Синаптические окончания фоторецепторов конвергируют на биполярные нейроны сетчатки. При этом фоторецепторы центральной ямки связаны только с одним биполяром.

Проводниковый отдел. Первый нейрон проводникового отдела зрительного анализатора представлен биполярными клетками сетчатки (рис. 2.2).

Считают, что в биполярных клетках возникают потенциалы действия подобно рецепторным и горизонтальным НС. В одних биполярах на включение и выключение света возникает медленная длительная деполяризация, а в других – на включение – гиперполяризация, на выключение – деполяризация.

Аксоны биполярных клеток в свою очередь конвергируют на ганглиозные клетки (второй нейрон). В результате на каждую ганглиозную клетку могут конвергировать около 140 палочек и 6 колбочек, при этом, чем ближе к желтому пятну, тем меньше фоторецепторов конвергирует на одну клетку. В области желтого пятна конвергенция почти не осуществляется и количество колбочек почти равно количеству биполярных и ганглиозных клеток. Именно это объясняет высокую остроту зрения в центральных отделах сетчатки.

Периферия сетчатки отличается большой чувствительностью к слабому свету. Это обусловлено, по-видимому, тем, что до 600 палочек конвергируют здесь через биполярные клетки на одну и ту же ганглиозную клетку. В результате сигналы от множества палочек суммируются и вызывают более интенсивную стимуляцию этих клеток.

В ганглиозных клетках даже при полном затемнении спонтанно генерируются серии импульсов с частотой 5 в секунду. Эта импульсация обнаруживается при микроэлектродном исследовании одиночных зрительных волокон или одиночных ганглиозных клеток, а в темноте воспринимается как «собственный свет глаз».

В одних ганглиозных клетках учащение фоновых разрядов происходит на включение света (on-ответ), в других – на выключение света (off-ответ). Реакция ганглиозной клетки может быть обусловлена и спектральным составом света.

В сетчатке кроме вертикальных существуют также латеральные связи. Латеральное взаимодействие рецепторов осуществляется горизонтальными клетками. Биполярные и ганглиозньте клетки взаимодействуют между собой за счет многочисленных латеральных связей, образованных коллатералями дендритов и аксонов самих клеток, а также с помощью амакриновых клеток.

Горизонтальные клетки сетчатки обеспечивают регуляцию передачи импульсов между фоторецепторами и биполярами, регуляцию цветовосприятия и адаптации глаза к различной освещенности. В течение всего периода освещения горизонтальные клетки генерируют положительный потенциал – медленную гиперполяризацию, названную S-потенциалом (от англ. slow –- медленный). По характеру восприятия световых раздражений горизонтальные клетки делят на два типа: 1) L-тип, в котором S-потенциал возникает при действии любой волны видимого света; 2) С-тип, или «цветовой», тип, в котором знак отклонения потенциала зависит от длины волны. Так, красный свет может вызвать их деполяризацию, а синий – гиперполяризацию. Полагают, что сигналы горизонтальных клеток передаются в электротонической форме.

Горизонтальные, а также амакриновые клетки называют тормозными нейронами, так как они обеспечивают латеральное торможение между биполярными или ганглиозными клетками.

Совокупность фоторецепторов, посылающих свои сигналы к одной ганглиозной клетке, образует ее рецептивное поле. Вблизи желтого пятна эти поля имеют диаметр 7 — 200 нм, а на периферии — 400 – 700 нм, т.е. в центре сетчатки рецептивные поля маленькие, а на периферии сетчатки они значительно больше по диаметру. Рецептивные поля сетчатки имеют округлую форму, построены концентрически, каждое из них имеет возбудительный центр и тормозную периферическую зону в виде кольца. Различают рецептивные поля с on-центром (возбуждаются при освещении центра) и с off-центром (возбуждаются при затемнении центра). Тормозная кайма, как предполагают в настоящее время, образуется горизонтальными клетками сетчатки по механизму латерального торможения, т.е. чем сильнее возбужден центр рецептивного поля, тем большее тормозное влияние он оказывает на периферию. Благодаря таким типам рецептивных полей (РП) ганглиозных клеток (с on- и off-центрами) происходит обнаружение светлых и темных объектов в поле зрения уже на уровне сетчатки.

При наличии у животных цветового зрения выделяют цветооппонентную организацию РП ганглиозных клеток сетчатки. Эта организация состоит в том, что определенная ганглиозная клетка получает возбуждающие и тормозные сигналы от колбочек, имеющих разную спектральную чувствительность. Например, если «красные» колбочки оказывают возбуждающее действие на данную ганглиозную клетку, то «синие» колбочки ее затормаживают. Обнаружены разные комбинации возбуждающих и тормозящих входов от разных классов колбочек. Значительная часть цветооп-понентных ганглиозных клеток связаны со всеми тремя типами колбочек. Благодаря такой организации РП отдельные ганглиозные клетки становятся избирательными к освещению определенного спектрального состава. Так, если возбуждение возникает от «красных» колбочек, то возбуждение сине- и зеленочувствительных колбочек вызовет торможение этих клеток, а если ганглиозная клетка возбуждается от синечувствительных колбочек, то она тормозится от зелено- и красночувствительных и т.д.

Центр и периферия рецептивного поля имеют максимальную чувствительность в противоположных концах спектра. Так, если центр рецептивного поля отвечает изменением активности на включение красного света, то периферия аналогичной реакцией отвечает на включение синего. Ряд ганглиозных клеток сетчатки имеет так называемую дирекционную чувствительность. Она проявляется в том, что при движении стимула в одном направлении (оптимальном) ганглиозная клетка активируется, при другом направлении движения – реакция отсутствует. Предполагают, что избирательность реакций этих клеток на движение в разных направлениях создается горизонтальными клетками, имеющими вытянутые отростки (теледендриты), с помощью которых направленно тормозятся ганглиозные клетки. Вследствие конвергенции и латеральных взаимодействий рецептивные поля соседних ганглиозных клеток перекрываются. Это обусловливает возможность суммации эффектов световых воздействий и возникновение взаимных тормозных отношений в сетчатке.

Электрические явления в сетчатке. В сетчатке глаза, где локализуется рецепторный отдел зрительного анализатора и начинается проводниковый отдел, в ответ на действие света происходят сложные электрохимические процессы, которые можно зарегистрировать в виде суммарного ответа – электроретинограммы (ЭРГ) (рис. 2.3).

ЭРГ отражает такие свойства светового раздражителя, как цвет, интенсивность и длительность его действия. ЭРГ может быть зарегистрирована от целого глаза или непосредственно от сетчатки. Для ее получения один электрод помещают на поверхность роговой оболочки, а другой прикладывают к коже лица вблизи глаза или на мочку уха.

На ЭРГ, зарегистрированной при освещении глаза, различают несколько характерных волн. Первая негативная волна а представляет собой небольшое по амплитуде электрическое колебание, отражающее возбуждение фоторецепторов и горизонтальных клеток. Она быстро переходит в крутонарастающую позитивную волну b, которая возникает в результате возбуждения биполярных и амакриновых клеток. После волны b наблюдается медленная электроположительная волна с – результат возбуждения клеток пигментного эпителия. С моментом прекращения светового раздражения связывают появление электроположительной волны d.

Показатели ЭРГ широко используются в клинике глазных болезней для диагностики и контроля лечения различных заболеваний глаза, связанных с поражением сетчатки.

Проводниковый отдел, начинающийся в сетчатке (первый нейрон – биполярный, второй нейрон – ганглиозные клетки), анатомически представлен далее зрительными нервами и после частичного перекреста их волокон – зрительными трактами. В каждом зрительном тракте содержатся нервные волокна, идущие от внутренней (носовой) поверхности сетчатки глаза одноименной стороны и от наружной половины сетчатки другого глаза. Волокна зрительного тракта направляются к зрительному бугру (собственно таламус), к метаталамусу (наружные коленчатые тела) и к ядрам подушки. Здесь расположены третий нейрон зрительного анализатора. От них зрительные нервные волокна направляются в кору полушарий большого мозга.

В наружных (или латеральных) коленчатых телах, куда приходят волокна из сетчатки, есть рецептивные поля, которые также имеют округлую форму, но меньше по размеру, чем в сетчатке. Ответы нейронов здесь носят фазический характер, но более выражены, чем в сетчатке. На уровне наружных коленчатых тел происходит процесс взаимодействия афферентных сигналов, идущих от сетчатки глаза, с эфферентными из области коркового отдела зрительного анализатора. С участием ретикулярной формации здесь происходит взаимодействие со слуховой и другими сенсорными системами, что обеспечивает процессы избирательного зрительного внимания путем выделения наиболее существенных компонентов сенсорного сигнала.

Центральный, или корковый, отдел зрительного анализатора расположен в затылочной доле (поля 17, 18, 19 по Бродману) или VI, V2, V3 (согласно принятой номенклатуре). Считают, что первичная проекционная область (поле 17) осуществляет специализированную, но более сложную, чем в сетчатке и в наружных коленчатых телах, переработку информации. Рецептивные поля нейронов зрительной коры небольших размеров имеют вытянутые, почти прямоугольные, а не округлые формы. Наряду с этим имеются сложные и сверхсложные рецептивные поля детекторного типа. Эта особенность позволяет выделять из цельного изображения лишь отдельные части линий с различным расположением и ориентацией, при этом проявляется способность избирательно реагировать на эти фрагменты.

В каждом участке коры сконцентрированы нейроны, которые образуют колонку, проходящую по глубине через все слои вертикально, при этом происходит функциональное объединение нейронов, выполняющих сходную функцию. Разные свойства зрительных объектов (цвет, форма, движение) обрабатываются в разных частях зрительной коры большого мозга параллельно.

В зрительной коре существуют функционально различные группы клеток – простые и сложные.

Простые клетки создают рецептивное поле, которое состоит из возбудительной и тормозной зон. Определить это можно путем исследования реакции клетки на маленькое световое пятно. Структуру рецептивного поля сложной клетки установить таким путем невозможно. Эти клетки являются детекторами угла, наклона и движения линий в поле зрения.

В одной колонке могут располагаться как простые, так и сложные клетки. В III и IV слоях зрительной коры, где заканчиваются таламические волокна, найдены простые клетки. Сложные клетки расположены в более поверхностных слоях поля 17, в полях 18 и 19 зрительной коры простые клетки являются исключением, там расположены сложные и сверхсложные клетки.

В зрительной коре часть нейронов образует «простые» или концентрические цветооппонентные рецептивные поля (IV слой). Цветовая оппонентность РП проявляется в том, что нейрон, расположенный в центре, реагирует возбуждением на один цвет и тормозится при стимуляции другого цвета. Одни нейроны реагируют on-ответом на красное освещение и ofT-ответом на зеленое, реакция других – обратная.

У нейронов с концентрическими РП помимо оппонентных отношений между цветоприемниками (колбочками) существуют антагонистические отношения между центром и периферией, т.е. имеют место РП с двойной цветооппонентностью. Например, если при воздействии на центр РП в нейроне возникает on-ответ на красное и off-ответ на зеленое, то у него избирательность к цвету сочетается с избирательностью к яркости соответствующего цвета, и он не реагирует на диффузную стимуляцию светом волны любой длины (из-за оппонентных отношений между центром и периферией РП).

В простом РП различают две или три параллельно расположенные зоны, между которыми имеется двойная оппонентность: если центральная зона имеет on-ответ на красное освещение и off-ответ на зеленое, то краевые зоны дают off-ответ на красное и on-ответ на зеленое.

От поля VI – другой (дорзальный) канал проходит через средневисочную (медиотемпоральную – МТ) область коры. Регистрация ответов нейронов этой области показала, что они высокоселективны к диспаратности (неидентичности), скорости и направлению движения объектов зрительного мира, хорошо реагируют на движение объектов на текстурированном фоне. Локальное разрушение резко ухудшает способность реагировать на движущиеся объекты, но через некоторое время эта способность восстанавливается, свидетельствуя о том, что данная область не является единственной зоной, где производится анализ движущихся объектов в зрительном поле. Но наряду с этим предполагается, что информация, выделенная нейронами первичного зрительного поля 17(V1), далее передается для обработки во вторичную (поле V2) и третичную (поле V3) области зрительной коры.

Однако анализ зрительной информации не завершается в полях стриарной (зрительной) коры (V1, V2, V3). Установлено, что от поля V1 начинаются пути (каналы) к другим областям, в которых производится дальнейшая обработка зрительных сигналов.

Так, если разрушить у обезьяны поле V4, которое находится на стыке височной и теменной областей, то нарушается восприятие цвета и формы. Обработка зрительной информации о форме, как предполагают, происходит также и в основном в нижневисочной области. При разрушении этой области базисные свойства восприятия (острота зрения и восприятие света) не страдают, но выходят из строя механизмы анализа высшего уровня.

Таким образом, в зрительной сенсорной системе происходит усложнение рецептивных полей нейронов от уровня к уровню, и чем выше синаптический уровень, тем строже ограничены функции отдельных нейронов.

В настоящее время зрительную систему, начиная с ганглиозных клеток, разделяют на две функционально различные части (магна- и парвоцеллюлярные). Это деление обусловлено тем, что в сетчатке млекопитающих имеются ганглиозные клетки различных типов – X, Y, W. Эти клетки имеют концентрические рецептивные поля, а их аксоны образуют зрительные нервы.

У X-клеток – РП небольшое, с хорошо выраженной тормозной каймой, скорость проведения возбуждения по их аксонам – 15 – 25 м/с. У Y-клеток центр РП гораздо больше, они лучше отвечают на диффузные световые стимулы. Скорость проведения составляет 35 – 50 м/с. В сетчатке X-клетки занимают центральную часть, а к периферии их плотность снижается. Y-клетки распределены по сетчатке равномерно, поэтому на периферии сетчатки плотность Y-клеток выше, чем X-клеток. Особенности строения РП X-клеток обусловливают их лучшую реакцию на медленные движения зрительного стимула, тогда как Y-клетки лучше реагируют на быстро движущиеся стимулы.

В сетчатке описана также многочисленная группа W-клеток. Это самые мелкие ганглиозные клетки, скорость проведения по их аксонам – 5 – 9 м/с. Клетки этой группы не однородны. Среди них выделяются клетки с концентрическими и однородными РП и клетки, которые чувствительны к движению стимула через рецептивное поле. При этом реакция клетки не зависит от направления движения.

Разделение на X, Y и W системы продолжается и на уровне коленчатого тела и зрительной коры. Нейроны X имеют фазический тип реакции (активация в виде короткой вспышки импульсов), их рецептивные поля в большем количестве представлены в периферических полях зрения, латентный период их реакции меньше. Такой набор свойств показывает, что они возбуждаются быстропроводящими афферентами.

Нейроны X имеют топический тип реакции (нейрон активируется в течение нескольких секунд), их РП в большем количестве представлены в центре поля зрения, а латентный период – больше.

Первичные и вторичные зоны зрительной коры (поля Y1 и Y2) различаются по содержанию Х- и Y-нейронов. Например, в поле Y1 от наружного коленчатого тела приходит афферентация как от Х-, так и от Y-типов, тогда как поле Y2 получает афференты только от Y-типа клеток.

Изучение передачи сигналов на разных уровнях зрительной сенсорной системы проводят, регистрируя суммарные вызванные потенциалы (ВП) путем отведения у человека с помощью электродов от поверхности кожи головы в области зрительной коры (затылочная область). У животных можно одновременно исследовать вызываемую активность во всех отделах зрительной сенсорной системы.

Строение и функции сетчатки, в тетради

Движение глаз

Цветовое зрение

Цветовое зрение это восприятие цветового многообразия окружающего мира. Восприятие цветового многообразия окружающего мира осуществляется колбочками — клетками сетчатой оболочки глаза. В них заложены три типа цветовоспринимающих элементов, каждый воспринимает только один из трех основных цветов — красный, зеленый или фиолетовый. Все остальные цвета и оттенки могут быть получены при различных вариантах смешения этих цветов. В процессе цветоощущения это происходит благодаря тому, что видимая часть спектра светового излучения включает волны различной длины. Длинноволновые излучения воздействуют на красный цветовоспринимающий элемент, средневолновые — на зеленый, коротковолновые — на фиолетовый. В зависимости от интенсивности воздействия различаются оттенки чистых цветов: при длинноволновом — от пурпурного до оранжевого, при средневолновом — от изумрудного до желтого, при коротковолновом — от голубого до фиолетового. Световой поток, содержащий излучения различной дли ны волны, вызывает неодинаковое по интенсивности возбуждение всех трех цветовоспринимающих элементов, благодаря чему в зрительных центрах коры головного мозга формируется полноценный цветовой образ.

Расстройства цветового зрения могут быть вызваны врожденными или приобретенными нарушениями функции зрительного аппарата или центральной нервной системы. Врожденное нарушение цветового зрения принято называть дальтонизмом (по имени английского ученого Дж. Дальтона, впервые его описавшего), наблюдается преимущественно у мужчин и характеризуется снижением или отсутствием чувствительности к красному и зеленому цветам, что вызывает искаженное восприятие цветовой картины окружающего мира. Снижение чувствительности к фиолетовому цвету встречается редко. Дальтонизм передается по наследству от отца через дочь внуку. При этом дочь не страдает дальтонизмом, а является лишь носителем так называемого мутантного гена, определяющего возникновение этой формы расстройства цветового зрения у ее сына. Полное отсутствие цветового зрения называется цветовой слепотой, или монохромазией; при ней все окружающие предметы воспринимаются в черно-белых тонах.

Приобретенные нарушения цветоощущения возникают при заболеваниях зрительного аппарата и центральной нервной системы и нередко характеризуются снижением или отсутствием восприятия всех трех основных цветов. При этом степень понижения чувствительности к восприятию каждого из трех цветов может быть неодинаковой.

Своевременное лечение заболеваний, вызвавших приобретенные нарушения цветового зрения, во многих случаях позволяет восстановить правильное цветоощущение. Способов лечения врожденного нарушения цветоощущения до настоящего времени нет, однако у людей, страдающих дальтонизмом, с течением времени постепенно развивается способность различать цвета по степени их яркости. В развитии этой способности определяющую роль играют жизненный опыт, гера(дурь), женщины, дети, знание истинного цвета рассматриваемого предмета. Поэтому нередко люди, страдающие дальтонизмом, впервые узнают об имеющемся у них дефекте после обследования у глазного врача.

Лица с нарушениями цветового зрения не допускаются к управлению транспортными средствами, а также к другим видам работ, где неправильное восприятие цветовой сигнализации может привести к аварийной ситуации или нарушить производственный процесс.

Общий план строения слухового анализатора

Слуховой проход заканчивается барабанной перепонкой.

За барабанной перепонкой лежит наполненная воздухом полость среднего уха. Полость эта соединена с глоткой узким проходом — евстахиевой трубой; при глотании происходит некоторый обмен воздухом между глоткой и средним ухом.

В среднем ухе расположены три маленькие косточки -молоточек, наковальня и стремечко (или по-латыни соответственно malleus, incus, stapes). Они гибко связаны между собой и образуют своего рода цепочку. «рукоятка» молоточка слита с барабанной перепонкой. Когда воздушные колебания приводят в движение барабанную перепонку, оно передается костной цепочке. Стремечко действительно похоже на стремя, основание которого входит в отверстие в кости, называемое овальным окном. Эта пластинка образует границу между полостью среднего уха и третьим отделом органа слуха, внутренним ухом.

Таким образом, цепочка из косточек служит мостиком между барабанной перепонкой и овальным окном, между атмосферой и внутренним ухом. По этому пути звуковая энергия достигает внутреннего уха, где, как мы увидим, заложены сенсорные клетки.

Внутреннее ухо находится в височной кости; оно непосредственно сообщается с органом равновесия. Вместе оба органа называются лабиринтом. Из-за своей формы внутреннее ухо называется также улиткой (по-латыни cochlea; на рисунке она частично развернута).

Улитка состоит из трех параллельных, свернутых в катушку трубчатых каналов.. Эти каналы называются scala vestibuli (лестница преддверия, или вестибулярная), scala media (средняя лестница, или улитковый проток) и scala tympani (барабанная лестница). У человека улитка образует два с половиной витка. Пластинка стремечка в овальном окне примыкает к вестибулярной лестнице, которая (как и остальные каналы) заполнена жидкостью. Вестибулярная и барабанная лестницы содержат так называемую перилимфу, а улитковый проток заполнен эндолимфой. Эти жидкости различаются по химическому составу. Перилимфа содержит много натрия, приблизительно в той же концентрации, что внеклеточная жидкость, а эндолимфа богата калием, как внутриклеточная жидкость Вестибулярный и барабанный ходы лестницы соединяются у геликотремы (helicotrema), верхушки улитки. У основания улитки оба эти канала отделены от полости среднего уха сходными структурами. Овальное окно, ведущее в вестибулярную лестницу, замкнуто стремечком, причем края отверстия запечатаны кольцевой связкой, а круглое окно в конце барабанной лестницы затянуто тонкой перепонкой, которая отделяет ее от полости среднего уха, и перилимфа не может в него просочиться.

Морфофункциональная организация уха

Наружное ухо за счет ушной раковины обеспечивает улавливание звуков, концентрацию их в направлении наружного слухового прохода и усиление интенсивности звуков. Кроме того, структуры наружного уха выполняют защитную функцию, охраняя барабанную перепонку от механических и температурных воздействий внешней среды.

Среднее ухо (звукопроводящий отдел) представлено барабанной полостью, где расположены три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко. От наружного слухового прохода среднее ухо отделено барабанной перепонкой. Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку, другой его конец сочленен с наковальней, которая, в свою очередь, сочленена со стремечком. Стремечко прилегает к мембране овального окна. Площадь барабанной перепонки (70 мм2) значительно больше площади овального окна (3,2 мм2), благодаря чему происходит усиление давления звуковых волн на мембрану овального окна примерно в 25 раз. Так как рычажный механизм косточек уменьшает амплитуду звуковых волн примерно в 2 раза, то, следовательно, происходит такое же усиление звуковых волн на овальном окне. Таким образом, происходит общее усиление звука средним ухом примерно в 60 –70 раз. Если же учитывать усиливающий эффект наружного уха, то эта величина достигает 180 – 200 раз. Среднее ухо имеет специальный защитный механизм, представленный двумя мышцами: мышцей, натягивающей барабанную перепонку, и мышцей, фиксирующей стремечко. Степень сокращения этих мышц зависит от силы звуковых колебаний. При сильных звуковых колебаниях мышцы ограничивают амплитуду колебаний барабанной перепонки и движение стремечка, предохраняя тем самым рецепторный аппарат во внутреннем ухе от чрезмерного возбуждения и разрушения. При мгновенных сильных раздражениях (удар в колокол) этот защитный механизм не успевает срабатывать. Сокращение обеих мышц барабанной полости осуществляется по механизму безусловного рефлекса, который замыкается на уровне стволовых отделов мозга. В барабанной полости поддерживается давление, равное атмосферному, что очень важно для адекватного восприятия звуков. Эту функцию выполняет евстахиева труба, которая соединяет полость среднего уха с глоткой. При глотании труба открывается, вентилируя полость среднего уха и уравнивая давление в нем с атмосферным. Если внешнее давление быстро меняется (быстрый подъем на высоту), а глотания не происходит, то разность давлений между атмосферным воздухом и воздухом в барабанной полости приводит к натяжению барабанной перепонки и возникновению неприятных ощущений, снижению восприятия звуков.

Внутреннее ухо представлено улиткой – спирально закрученным костным каналом, имеющим 2,5 завитка, который разделен основной мембраной и мембраной Рейснера на три узких части (лестницы). Верхний канал (вестибулярная лестница) начинается от овального окна и соединяется с нижним каналом (барабанной лестницей) через геликотрему (отверстие в верхушке) и заканчивается круглым окном. Оба канала представляют собой единое целое и заполнены перилимфой, сходной по составу со спинномозговой жидкостью. Между верхним и нижним каналами находится средний (средняя лестница). Он изолирован и заполнен эндолимфой. Внутри среднего канала на основной мембране расположен собственно звуковоспринимающий аппарат – орган Корти (кортиев орган) с рецепторными клетками, представляющий периферический отдел слухового анализатора

Основная мембрана вблизи овального окна по ширине составляет 0,04 мм, затем по направлению к вершине она постепенно расширяется, достигая у геликотремы 0,5 мм. Над кортиевым органом лежит текториальная (покровная) мембрана соединительнотканного происхождения, один край которой закреплен, второй — свободен. Волоски наружных и внутренних волосковых клеток соприкасаются с текториальной мембраной. При этом изменяется проводимость ионных каналов рецепторных (волосковых) клеток, формируются микрофонный и суммационный рецепторные потенциалы. Образуется и выделяется медиатор ацетилхолин в синаптическую щель рецепторно-афферентного синапса. Все это приводит к возбуждению волокна слухового нерва, к возникновению в нем потенциала действия. Так происходит трансформация энергии звуковых волн в нервный импульс. Каждое волокно слухового нерва имеет кривую частотной настройки, которая называется также частотно-пороговой кривой. Этот показатель характеризует площадь рецептивного поля волокна, которая может быть узкой или широкой. Узкой она бывает при тихих звуках, а при увеличении их интенсивности расширяется.

Строение и функции кортиевого органа

Граница между вестибулярной лестницей и улиточным ходом образована мембраной, которая называется вестибулярной (или рейснеровой). Границу между улитковым протоком и барабанной лестницей образует базилярная (основная) мембрана, на которой находится собственно сенсорный аппарат — кортиев орган. В кортиевом органе лежат рецепторные клетки, окруженные обкладочными клетками. Они называются волосковыми клетками из-за их субмикроскопических, подобных волоскам отростков, стереоцилий. Различаются внутренние и наружные волосковые клетки. Наружные расположены тремя рядами, а внутренние образуют только один. Таким образом, наружных волосковых клеток значительно больше, чем внутренних.

Над кортиевым органом лежит текториалъная (покровная) мембрана. Она прикреплена к внутренней стороне улитки, близ ее оси. Она также прикасается к цилиям волосковых клеток, образуя довольно тесный контакт с ними. Во всяком случае, так обстоит дело с наружными волосковыми клетками. Вдоль наружной стороны улиткового протока тянется полоска, где сосредоточены кровеносные сосуды, называемая stria vasculans, сосудистой полоской. Эта структура играет главную роль в удовлетворении энергетических потребностей улитки, кроме других своих функций она поддерживает концентрацию К+ в эндолимфе.

Рецепторные клетки в кортиевом органе являются вторичными сенсорными клетками — это значит, что у них нет аксонов. Тела клеток, передающих возбуждение от этого органа к центральной нервной системе, находятся в спиральном ганглии, который лежит в улитке, завиваясь вокруг ее оси вместе с каналами.

Нервные клетки в этом ганглии биполярные. У каждой клетки один отросток идет на периферию, к волосковым клеткам кортиева органа, другой — в составе слухового нерва к ЦНС. Каждая внутренняя волосковая клетка образует синапсы со многими афферентными нервными волокнами, каждое из которых, вероятно, контактирует только с одной этой волосковой клеткой. В отличие от этого нервные волокна, снабжающие наружные волосковые клетки, сильно ветвятся, и каждое из них получает синаптические входы от многих наружных волосковых клеток. Следовательно, несмотря на то, что наружных волосковых клеток больше, основная часть волокон в слуховом нерве идет от внутренних волосковых клеток.

К. о. расположен на основной перепонке и состоит из внутренних и наружных волосковых клеток, внутренних и наружных опорных клеток (столбовых, клеток Дейтерса, Клаудиуса, Гензена), между которыми находится туннель, где проходят направляющиеся к основаниям волосковых клеток отростки нервных клеток, лежащих в спиральном нервном ганглии. Воспринимающие звук волосковые клетки располагаются в нишах, образуемых телами опорных клеток, и имеют на поверхности, обращенной к покровной перепонке, по 30—60 коротких волосков. Опорные клетки выполняют также трофическую функцию, направляя поток питательных веществ к волосковым клеткам.

Функция Кортиева органа — преобразование энергии звуковых колебаний в процесс нервного возбуждения.

Общий план строения и функции вестибулярного анализатор

Вестибулярная сенсорная система [1] служит для анализа положения и движения тела в пространстве. Это одна из древнейших сенсорных систем [2], развившаяся в условиях действия силы тяжести на земле. Импульсы вестибулярного аппарата используются в организме для поддержания равновесия тела, для регуляции и сохранения позы, для пространственной организации движений человека.

ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ (РЕЦЕПТОРНЫЙ) ОТДЕЛ.

Представлен волосковыми клетками вестибулярного органа, расположенного как и улитка, в лабиринте пирамиды височной кости.

Вестибулярный орган (орган равновесия, гравитации) состоит из 3-х полукружных каналов и преддверия.

Полукружные каналы расположены в 3-х взаимно перпендикулярных плоскостях:

Верхний – во фронтальной;

Задний – в сагиттальной;

Наружный – в горизонтальной.

Преддверие состоит из:

2 мешочка:

Круглый (саккулюс) – ближе к улитке;

Овальный (утрикулюс) – ближе к полукружным каналам.

Полукружные каналы своими устьями открываются в преддверие и сообщаются с ним пятью отверстиями.

Один конец каждого канала имеет расширение, которое называется ампулой.

Все эти структуры состоят из тонких перепонок и образуют перепончатый лабиринт, внутри которого находится эндолимфа.



Страницы: 1 | 2 | Весь текст


Предыдущий:

Следующий: